Posts Tagged ‘kromatid’

Chromosome Behaviour

PENDAHULUAN

Sejarah Perkembangan Kromosom

Pada permulaan abad ke-17 ketika pertama – tama mikroskop digunakan oleh R. Hooke (1653 – 1703), Grew (1641 – 1712), dan Malpighi (1628 – 1694). Mereka merupakan pelopor dari dilakukannya penelitian – penelitian mengenai sel. Selanjutnya Schleiden (1883) sebagai ahli botani dan Schwann (1839) sebagai ahli Zoologi menegaskan bahwa sel adalah unit dasar atau terkecil dari struktur dan fungsi di dalam semua mahluk hidup. Pendapat ini terkenal sebagai teori sel dari Shleiden dan Schwann (1838 – 1839). Dengan menjadi lebih sempurnanya serta kemampuan teknologi yang sangat pesat sehingga dalam tahun 1858 Remak dan Virchow dapat memberi ketegasan bahwa semua sel itu terjadi karena adanya pembelahan sel dari sel sebelumnya.

Adanya fertilisasi pertama kali diketahui oleh Newport (1854), Pringsheim (1856) dan Thuret (1857). Gamet – gamet tersebut akhirnya dinyatakan sebagai sebuah sel (sel kelamin) oleh Scheigger – Seidel (1865) dan La Vallette St. George (1865).  Hertwig, pada tahun 1875 menegaskan bahwa gamet – gamet yang bersatu (mengalami fertilisasi) berasal dari tetuanya masing – masing yang berbeda satu sama lain. Kemudian Hertwig (1875) dan Strasburger (1877) menegaskan bahwa inti sel (nukleus) memiliki peranan yang penting pada fertilisasi dan pembelahan sel. Dengan demikian terbentuklah konsep epigenesis yang menegaskan bahwa setiap organisme baru merupakan suatu kreasi baru yang dihasilkan dari pertumbuhan zigot.

Flemming (1882) untuk pertama kali memberikan nama kromatin pada bagian dari nukleus yang dapat menghisap warna. Nama kromosom diberikan pertama kali oleh Waldeyer pada tahun 1882 untuk benda – benda halus yang berbentuk panjang atau pendek seperti cacing yang dapat dilihat di dalam nukleus. Flemming (1880, 1882) dan Van Beneden (1883) melihat bahwa setiap kromosom membelah secara longitudinal diwaktu pembelahan inti. Terbentuknya benang – benang spindle (gelendong inti) pada mulanya dilihat oleh Kovalevski (1871), Fol (1873), dan Butschli (1875). Kemudian Van Beneden (1884) dan Heuser (1884) melihat bahwa kromosom – kromosom anakan hasil pembelahan kromosom, masing – masing bergerak ke arah kutub sel yang berlawanan. Selanjutnya Rabl (1885) dan Th. Boveri (1885) berpendapat bahwa setiap spesies memiliki jumlah kromosom yang tetap.

Jika pada fertilisasi dihasilkan keturunan yang memiliki jumlah kromosom yang double, maka dapat diduga bahwa sebelum dua organisme mengalami pembuahan, jumlah kromosom yang dimiliki sebelumnya harus dijadikan setengahnya terlebih dahulu. Proses ini akhirnya dikenal sebagai pembelahan reduksi (meiosis) yang berlangsung selama gametogenesis pada hewan dan sporogenesis pada tumbuhan. Hal ini dikemukakan oleh Strasburger (1888), Overton (1893), Henking (1891), Ruckert (1891), dan Farmer (1894). Karena adanya pengaruh Roux (1883) dan Weismann (1889), pada umumnya diakui bahwa kromosom merupakan bahan dasar dari keturunan. Pendapat ini diakui oleh Wilson yang pada tahun 1900 menerbitkan karya ilmiahnya yang berjudul “The Cell in Development and Heritance” (“Sel dalam perkembangan dan Keturunan”). Karya ilmiah ini diterbitkan tepat pada saat prinsip keturunan dari mendel ditemukan kembali.

Penampilan Genetika

Apabila kita berdiskusi mengenai keturunan, biasanya kita mencari jejak sejarah genetika kembali ke masa Aristoteles dan Hippocrates, yaitu dua orang ahli filsafat yang berasal daru Yunani. Pada avad ke-18, mereka telah menyadari bahwa setiap individu memiliki persamaan dengan nenek moyangnya atau tetuanya. Kolreuter yang telah banyak melakukan persilangan pada tumbuh – tumbuhan antara tahun 1761 – 7166 mengemukakan  bahwa hibrida (keturunan hasil dari persilangan) biasanya memiliki sifat antara dari kedua tetuanya. Ia juga menekankan bahwa terdapat persamaan sifat antara hibrida tersebut dengan tetua resiproknya. Gaertner (1772 – 1850) menegaskan bahwa varibilitas yang lebih besar terdapat pada generasi kedua dan seterusnya bila dibandingkan dengan generasi pertama yang dihasilkan dari fertilisasi. Semua pendapat tersebut merupakan latar belakang dari suatu seri percobaan yang dilakukan oleh Gregor Mendel (1822 – 1884) pada tahun 1856. Mendel melaporkan semua hasil percobaannya pada tanaman ercis (Pisum sativum) dalam suatu pertemuan ilmiah dari Perhimpunan Alam Brno pada tahun 1865, yang dipublikasikan pada tahun berikutnya. Mendel berhasil merumuskan beberapa konsep keturunan yang sangat terkenal karena ia tidak mempertimbangkan kebanyakkan sifat – sifat  invidu yang dipelajarinya, melainkan hanya memusatkan perhatiannya pada beberapa sifat kontras yang tidak banyak jumlahnya.

Mendel menghitung banyaknya individu yang memiliki sifat berbeda yang timbul dari setiap persilangan yang ia buat. Ia juga menduga bahwa sebuah serbuk sari membuahi sebuah sel telur. Mendel berhasil menyusun hukum – hukum keturunan yang didasarkan atas adanya faktor – faktor keturunan yang sifatnya pada saat itu belum diketahui. Tetapi Mendel dapat memberikan penegasan bahwa faktor keturunan itu terdapat tunggal di dalam setiap gamet dan dalam keadaan double di dalam zigot. Juga dikatakan bahwa faktor – faktor keturunan tersebut dapat memperlihatkan pengaruh yang berlawanan, yang akhirnya Ia sebut sebagai alel. Johansen (1909), seorang ahli Botani berkebangsaan Swedia kemudian mengubah istilah faktor keturunan tersebut menjadi gen.

Selama tiga puluh lima tahun hasil pekerjaan Mendel tidak mendapatkan perhatian. Selama waktu tersebut, teori evolusi Darwin lah yang berkembang. Walaupun tidak ada persetujuan umum tentang mekanisme keturunan dan masih dibutuhkan keterangan yang lebih jelas mengenai bagian mana dari kromosom yang ikut mengambil peranan. Namun pada tahun 1900, Correns, De Vries, dan von Tchermak dapat menemukan kembali dan menguatkan hasil penemuan Mendel.

Teori Kromosom Tentang Keturunan

Pada tahun 1901, Montgomery yang bekerja dengan menggunakan belalang dapat menunjukkan bahwa kromosom berada dalam pasangan – pasangan dengan bentuk dan ukuran yang mudah dibedakan antara yang satu dengan yang lainnya. Juga dapat dibuktikan bahwa sinapsis (berpasangannya kromosom homolog). Hal tersebut terkait dengan kromosom – kromosom yang berasal dari tetua jantan dan tetua betina. Winiwarter (1901) dapat mengambil kesimpulan bahwa bivalen (sepasang kromosom homolog) dalam pembelahan meiosis letaknya berdampingan dan tidak berpasangan pada ujung – ujungnya seperti yang diduga oleh Weismann sebelumnya.

Selanjutnya pada tahun 1902, Correns menjelaskan bahwa ada hubungan yang sangat dekat antara pemisahan gen – gen berdasarkan Mendel dengan reduksi kromosom nya, sehingga mereka mengambil kesimpulan bahwa letak gen – gen berada di dalam kromosom. Namun demikian, seperti halnya de Vries, pendirian mereka bahwa kromosom – kromosom yang berasal dari tetua jantan dan tetua betina memisah ke kutub sel yang berlawanan selama meiosis, tidak dapat dibenarkan. Dalam tahun itu juga, Guyer menyatakan dalam dua buah makalahnya bahwa kromosom memisah secara random, demikian pula halnya dengan gen – gennya, seperti yang telah dikemukakan oleh Mendel sebelumnya.

Sutton dan Boveri pada tahun 1903 berhasil memperlihatkan dengan jelas berdasarkan data sitologis dan genetis bahwa benar terdapat hubungan antara kromosom dan keturunan. Hipotesis ini terkenal sebagai hipotesis korelasi gen dan pemindahan kromosom dari Sutton – Boveri. Dasar dari hipotesis ini adalah sebagai berikut:

1.      Dalam sel somatis, ada dua kelompok kromosom yang serupa, yaitu kromosom yang berasal dari tetua betina dan kromosom yang berasal dari tetua jantan. Terdapatnya kromosom – kromosom dalam pasangan homolognya adalah sejajar dengan terdapatnya gen – gen dalam pasangan.

2.      Kromosom memiliki sifat morfologi yang tetap sepanjang pembelahan sel; begitu juga dengan gen – gennya, yang menunjukan kontinuitas yang sama.

3.      Selama meiosis, kromosom – kromosom homolog saling berpasangan yang kemudian anggota dari pasangan – pasangan tersebut memisah secara bebas dan acak ke sel – sel gametnya. Gen – gen juga memisah secara bebas dan acak sebelum terbentuknya gamet.

4.      Setiap kromosom atau pasangan kromosom memiliki peranan tertentu di dalam kehidupan dan perkembangan individu.

Sutton kemudian menambahkan bahwa ada kalanya gen – gen tidak dapat memisah secara bebas, yaitu ketika gen – gen terangkai sempurna di dalam kromosom. Adanya hubungan antara sifat keturunan tertentu dengan kromosom tertentu juga dikemukakan oleh McClung, Stevens, Wilson, dan lain – lain antara tahun 1901 dan 1906 yang membuktikan bahwa serangga Hemiptera dan Orthoptera betina memiliki sebuah kromosom lebih banyak dibandingkan dengan yang jantan. Dikatakan bahwa semua sel telur mengandung kromosom X, sedangkan spermatozoanya hanya setengahnya yang mengandung kromosom X. Sehubungan dengan hal tersebut, kromosom zigot betina adalah XX, sedangkan kromosom zigot jantan adalah XO. Akan tetapi, pada mahluk jantan lain seperti kumbang, serangga, dan mamalia ditemukan kromosom yang lebih kecil, yaitu kromosom Y, sehingga kromosom zigot jantan adalah XY, sedangkan kromosom zigot betinanya tetap XX. Pada burung dan Lepidoptera, keadaannya terbalik, dimana yang jantan memiliki kromosom XX, sedangkan yang betina memiliki satu kromosom X dan yang satunya menyerupai kromosom Y.

Sel dan Siklus Sel

Sel merupakan unit organisasi terkecil yang menjadi dasar kehidupan suatu organisme. Semua fungsi kehidupan diatur dan berlangsung di dalam sel. Karena itulah, sel dapat berfungsi secara autonom asalkan seluruh kebutuhan hidupnya terpenuhi. Pada mahluk hidup eukariot, terdapat struktur inti yang disebut nukleus dan ada juga bagian sitoplasma. Pada sitoplasma terdapat berbagai organel lain, seperti mitchondria, plastid, badan golgi, ribosom, dan lain – lain, sedangkan di dalam nukleus (inti sel), terdapat benang – benang yang menyerupai cacing yang disebut kromosom yang di dalamnya terdapat bahan materi genetik mahluk hidup. Gabungan dari nukleus dan sitoplasma disebut protoplasma (Gambar 1).

Gambar 1. Sel Tumbuhan Eukariot

Kromosom memiliki peranan yang sangat penting bagi keberlangsungan suatu mahluk hidup, karena kromosom merupakan alat pengangkutan gen – gen yang dipindahkan dari suatu sel ke sel yang lainnya, dan dari generasi yang satu ke generasi yang lainnya. Pemindahan gen – gen tersebut dilakukan pada saat siklus sel. Siklus sel merupakan proses duplikasi secara akurat untuk menghasilkan jumlah DNA kromosom yang cukup banyak dan mendukung segregasi untuk menghasilkan dua sel anakan yang identik secara genetik atau empat sel anak yang hanya memiliki separuh jumlah kromosom dari sel sebelumnya. Proses ini berlangsung terus-menerus dan berulang – ulang (siklik). Siklus sel dapat dibedakan menjadi empat fase yaitu gap – 1 (fase G1), sintesis (fase S), dan gap – 2 (G2). Dan mitosis atau meiosis (fase M) (gambar 2). Lamanya waktu siklus sel berbeda – beda antar mahluk hidup. Siklus sel pada tanaman pada umumnya berlangsung selama 17 – 32 jam. Lamanya waktu untuk siklus sel lengkap dapat dipengaruhi oleh beberapa faktor, yaitu respirasi sel, kandungan DNA inti, dan jenis tanaman. Semakin banyak kandungan DNA inti, menyebabkan semakin lama waktu siklus sel dan tanaman dikotil pada umumnya memiliki waktu yang lebih lama untuk siklus sel nya dibandingkan pada tanaman monokotil.

Gambar 2. Siklus Sel Eukariot

Fase mitosis pada umumnya merupakan fase siklus sel yang memiliki waktu yang paling pendek dibandingkan dengan fase G1, G2, sintesis, dan juga meiosis. Siklus sel pada tanaman yang pada umumnya 17 – 32 jam, fase mitosis hanya memakai setengah sampai beberapa jam saja. Pada ujung akar bawang merah, fase mitosis hanya memerlukan waktu 83,7 menit.

Dalam siklus sel terjadi proses pembelahan sel yaitu pembelahan mitosis dan pembelahan meiosis. Perilaku kromosom berbeda pada saat mitosis dan pada saat meiosis. Pembelahan mitosis adalah pembelahan sel dimana terjadi pembelahan dan pembagian sel nukleus beserta kromosom – kromosom di dalamnya. Nukleus yang tadinya hanya ada satu akan menjadi dua nukleus anakan yang sama. Proses pembelahan nukleus dinamakan kariokinesis. Kariokinesis ini akan diikuti oleh pembelahan sel, sehigga satu sel induk akan menjadi dua sel anakan. Proses pembelahan sel ini dinamakan sitokinesis. Kariokinesis dan sitokinesis yang terjadi secara berkesinambungan menyebabkaninformasi genetik di dalam semua sel somatis suatu individu selalu tetap.

Pembelahan meiosis merupakan pembelahan sel yang spesifik karena hanya terjadi pada saat pembentukan gamet. Jumlah kromosom yang diturunkan kepada keturunannya menjadi separuhnya saja haploid (n) dari yang tadinya diploid (2n) yang disebut juga sebagai pembelahan reduksi. Namun, setelah fertilisasi (bergabungnya antar gamet haploid) akan terbentuk kembali zigot yang diploid (2n). informasi genetik dari tetua yang satu akan memisah secara teratur ke dalam masing – masing gamet yang nantinya akan tercampur dengan informasi genetik dari gamet yang berasal dari tetua yang lainnya.

PERILAKU KROMOSOM PADA MITOSIS

Pembelahan mitosis adalah pembelahan sel dimana terjadi pembelahan dan pembagian sel nukleus beserta kromosom – kromosom di dalamnya. Nukleus yang tadinya hanya ada satu akan menjadi dua nukleus anakan yang sama. Proses pembelahan nukleus dinamakan kariokinesis. Kariokinesis ini akan diikuti oleh pembelahan sel, sehigga satu sel tetua akan menjadi dua sel anakan. Proses pembelahan sel ini dinamakan sitokinesis. Kariokinesis dan sitokinesis yang terjadi secara berkesinambungan menyebabkan informasi genetik di dalam semua sel somatis suatu individu selalu tetap.

Siklus mitotik sebuah sel dapat dibedakan menjadi dua bagian, yaitu stadium istirahat (interfase) dan stadium pembelahan (mitosis). Interfase sendiri dapat dibedakan kembali menjadi tiga fase, yaitu fase gap satu (G1), fase sintesis (S), dan fase gap 2 (G2). Sedangkan stadium mitosis sendiri juga dibedakan kembali menjadi empat fase, yaitu profase, metafase, anafase, dan telofase. Namun ada juga yang menambahkan metakinesis diantara profase dan metafase.

Interfase

Interfase atau stadium istirahat dalam siklus sel termasuk fase yang berlangsung lama karena pada tahap ini berlangsung fungsi metabolisme dan pembentukan dan sintesis DNA. Maka sebenarnya kurang tepat juga jika dikatan bahwa interfase merupakan fase istirahat, karena sebenarnya pada fase ini sel bekerja dengan sangat berat. Pada fase  ini nukleolus dan kromosenter tampak lebih jelas karena sifat pewarnaannya yang pekat. Sedangkan  membran inti tidak tampak jelas saat dilihat dengan menggunakan mikroskop cahaya. Namun, jika dilihat dengan menggunakan mikroskop elektron maka membran inti dapat dilihat sebagai lapisan double yang terdiri dari pori – pori yang halus. Pori – pori tersebut berguna saat terjadi penukaran makromolekul dari sitoplasma ke inti sel atau sebaliknya. Membran inti berhubungan dengan rangka dalam dari sitoplasma (retikulum endoplasma), dimana terdapat granula berwarna gelap yang disebut sebagai ribosom yang memiliki diameter 17 – 22 nm. Ribosom kaya akan asam ribonulkeotida (RNA) yang nantinya akan berperan pada saat sintesis protein.

Pada saat interfase, terdapat 3 komponen utama di dalam nukleus, yaitu:

1.      Nukleoplasma (cairan inti) yang tampak jernih tidak berwarna dan kolloidal.

2.      Nukleolus (inti dari nukleus) yang berbentuk bulat dan berwarna gelap, memiliki diameter 2 – 5 millimikron. Nukleolus mengandung RNA, DNA, dan protein. Nukleolus ini dibentuk oleh nukleolus organizer region (NOR) dari sebuah kromosom

3.      Kromosom yang masih belum tampak jelas

Selain itu juga masih ada kromatin, yaitu bahan yang mengandung materi genetik (DNA dan protein) yang tampak seperti benang – benang halus dan tersebar di dalam nukleoplasma. Telah dijelaskan sebelumnya bahwa interfase dibedakan lagi menjadi tiga fase, yaitu:

1. Fase gap satu (G1)

Fase ini disebut juga pertumbuhan. Hal ini karena pada fase ini tidak ada kegiatan pembelahan nukleus. Nukleus bertambah besar dan sitoplasmanya pun juga bertambah. Pada fase ini terjadi beberapa kegiatan yang mendukung tahap – tahap berikutnya, yaitu:

a.       Trankipsi RNA

b.      Sintesis protein yang bermanfaat untuk memacu pembelahan nukleus

c.       Enzim yang diperlukan untuk replikasi DNA

d.      Tubulin dan protein yang akan membentuk benang spindel

Periode untuk fase G1 membutuhkan waktu yang berbeda – beda antar individu. Adakalanya G1 membutuhkan waktu 3 – 4 jam, namun ada juga yang tidak mengalami fase G1 ini, hal ini terjadi pada beberapa sel ragi. Beberapa ahli lebih suka menggunakan istilah G0 untuk situasi tersebut.

2. Fase Sintesis (S)

Pada fase ini terjadi replikasi DNA dan replikasi kromosom, sehingga pada akhir dari fase ini terbentuk sister chromatids yang memiliki sentromer bersamaan. Namun, masih belum terjadi penambahan pada fase ini. Lamanya waktu yang dibutuhkan pada fase ini 7 – 8  jam.

3. Fase Gap dua (G2)

Pada fase ini terjadi sintesis protein – protein yang dibutuhkan pada fase mitosis, seperti sub unit benang gelendong, pertumbuhan organel – organel dan makromolekul lainnya (mitokondria, plastid, ribosom, plastid, dan lain – lain). Fase ini membutuhkan waktu 2 – 5 jam.

Profase

Pada fase profase, terjadi pemadatan (kondensasi) dan penebalan kromosom. kromosom menjadi memendek dan menjadi tebal, bentuknya memanjang dan letaknya secara random di tengah – tengah sel, terlihat menjadi dua untai kromatid yang yang letaknya sangat berdekatan dan dihubungkan oleh sebuah sentromer yang tampak di dalam mikroskop sebagai bagian yang terang sebagai bulatan kecil. Bila dilihat dengan menggunakan mikroskop elektron, terlihat dua kinetokor pada sentromer yang masing – masing diperuntukan untuk setiap kromatid yang nantinya menjadi tempat melekatnya benang spindel. Mendekati akhir profase, nukleolus dan membran nukleus menghilang dan terbentuk benang – benang spindel.

Metakinesis

Istilah metakinesis untuk pertama kali digunakan oleh Wasserman pada tahun 1926 dan dipopulerkan oleh Mazia pada tahun 1961. Banyak buku yang menyamakan fase metakinesis dengan fase metafase, dengan mamasukkan pembahasan metakinesis ke dalam pembahasan metafase.

Pada fase ini, pergerakan kromosom dibedakan menjadi tiga tingkat, yaitu :

1. Konggresi kromosom

Selama konggresi kromosom, kromosom bergerak menuju bidang equator yang berada di tengah – tengah kutub spindel. Kromosom – kromosom tersebut akan mencapai suatu posisi keseimbanagn di bidang equator.

2. Orientasi kromosom

Orientasi kromosom berhubungan dengan orientasi dari tapak – tapak kinetik dari kromosom menuju kutub – kutub yang berlawanan melalui pergerakan – pergerakan yang menuju susunan – susunan yang sesuai di equator. Hal ini dikarenakan setiap kromatid pada metafase memiliki tapak kinetik dan tapak non kinetik.

3. Distribusi kromosom

Setalah sentromer mengalami orientasi, kemudian kromosom – kromosom tersebut terdistribusi pada bidang equator.

Metafase

Pada fase ini, setiap individu kromosom yang telah menjadi dua kromatid bergerak menuju bidang equator. Benang – benang gelendong melekat pada sentromer setiap kromosom. terjadi kondensasi dan penebalan yang maksimal pada fase ini. Sehingga kromosom terlihat lebih pendek dan tebal dibandingkan pada fase lainnya. Selain itu, kromosom juga terlihat sejajar di tengah – tengah equator. Sehingga Panjang, bentuk, dan jumlah kromosom, serta posisi sentromer terlihat lebih jelas pada fase ini. Sehingga sangat baik dilakukan analisis kariotipe pada fase ini. Analisis kariotipe dapat dimanfaatkan untuk : 1) analisis taksonomi yang berhubungan dengan klasifikasi mahluk hidup. 2) analisis galur substitusi dari monosomik atau polisomik, dan 3) untuk studi reorganisasi kromosomal.

Anafase

Fase ini dimulai ketika setiap pasang kromatid dari tiap – tiap pasang kromosom berpisah, masing – masing kromatid bergerak menuju ke kutub yang berlawanan. Pemisahan ini dimulai dari membelahnya sentromer. Sentromer yang telah membelah kemudian ditarik oleh benang gelendong ke kutub yang berlawanan bersama dengan kromatidnya. Pergerakan kromosom ke kutub diikuti pulaeh bergeraknya organel – organel dan bahan sel lainnya. Ciri khusus yang terlihat pada saat anafase adalah kromosom terlihat seperti huruf V atau J dengan ujung yang bersentromer mengarah ke arah kutub. Pada saat ini, jumlah kromosom menjadi dua kali lipat lebih banyak.

Jika pembentukkan benang gelendong tidak terjadi atau dihalangi, maka pemisahan kromosom dan pembelahan sel tidak terjadi. Hal ini menyebabkan jumlah kromosom dalam satu sel tersebut menjadi dua kali lipatnya (penggandaan kromosom). Hal ini banyak dimanfaatkan dalam bidang pemuliaan tanaman untuk pembentukan dihaploid pada tanaman haploid, pembentukkan tetraploid pada semangka tanpa biji (autopoliploid), dan pembentukkan allopoliploid.

Telofase

Pada fase ini, membran nukleus terbentuk kembali, kromosom mulai mengendur dan nukleolus terlihat kembali. Sel membelah menjadi dua yang diikuti oleh terbentuknya dinding sel baru yang berasal dari bahan dinding sel yang lama, retikulum endoplasma, atau bahan baru yang lainnya. Pembelahan ini juga membagi sitoplasma menjadi dua. Pada akhir dari fase ini, terbentuk dua sel anakan yang identik dan memiliki jumlah kromosom yang sama dengan tetuanya. Pembelahan mitosis secara lengkap dapat dilihat pada gambar 3

Gambar 3. Pembelahan mitosis

PERILAKU KROMOSOM PADA MEIOSIS

Sungguh menarik bahwa Mendel tidak menyadari adanya pembelahan sel, padahal ia dapat mengambil kesimpulan yang merupakan dasar dari kedua hukum keturunan yang dibuatnya. Sebelum tahun 1900, Van Beneden dan Strasburger melaporkan bahwa sel gamet hanya memiliki setengah dari jumlah kromosom tetuanya, namun perubahan dan panampilan kromosom pada saat meiosis belum dapat diinterpretasikan dengan baik. Salah satu penyebabnya, masih belum dimengertinya mengenai kromosom – kromosom homolog. Namun pada tahun 1901, Montgomery memberi pengertian bahwa kromosom homolog sebagai satu set kromosom yang diberikan setengahnya oleh tetua jantan dan setengahnya lagi oleh tetua betina. Sutton pun men yatakan bahwa pasangan kromosom homolog tersebut pada suatu saat akam memisahkan diri. Perilaku kromosom yang demikian itu pada saat meiosis menjadi dasar fisis dari kedua hukum Mendel.

Pembelahan meiosis merupakan pembelahan sel yang menghasilkan empat sel anak yang memiliki hanya setengah dari kromosom tetuanya (haploid). Hal ini menandakan bahwa pada pembelahan meiosis telah terjadi reduksi jumlah kromosom. Reduksi jumlah kromosom ini bertujuan untuk menjaga agar jumlah kromosom individu selalu tetap dari generasi ke generasi. Saat fertilisasi, gamet jantan yang haploid (n) akan bersatu dengan gamet betina yang haploid (n) juga, yang akhirnya membentuk zigot (2n) yang jumlah kromosomnya tetap sama dengan kromosom awal sebelum fertilisasi.

Setelah fertilisasi berlangsung, akan didapatkan sel gamet yang merupakan kombinasi baru dari alel – alel yang berasal dari tetua yang berbeda pada saat meiosis. Kombinasi akan semakin kompleks jika terjadi pindah silang antar kromosom homolog atau antar kromosom yang bukan homolog pada saat meiosis.

Pembelahan meiosis terdiri dari tahap, yaitu meiosis I dan meiosis II. Meiosis I dapat dibedakan lagi menjadi interfase I, profase I, metafase I, anafase I, dan telofase I. Meiosis II juga dibedakan atas interfase II, profase II, metafase II, anafase II, dan telofase II. Pembelahan meiosis ini merupakan proses yang dinamis, tidak terputus – putus, dan tidak terdapat batas yang kelas antar setiap fasenya.

Meiosis I

Sebelum memasuki meiosis I, terlebih dahulu terjadi interfase. Interfase I pada meiosis I sama dengan interfase pada mitosis, yaitu terjadi sintesis dan replikasi DNA serta terjadi pembentukkan protein – protein yang bermanfaat untuk tahap – tahap setelahnya. Tahap – tahap pada meiosis I adalah:

1. Profase I

Sebagian besar perbedaan antara mitosis dan meiosis terdapat pada fase ini. Profase I pada meiosis menghabiskan waktu yang lebih lama dibandingkan dengan profase pada mitosis. Profase I ini dapat berlangsung selama beberapa minggu atau bulan. Profase I terdiri dari beberapa tahap, yaitu:

a. Leptoten

Pada tahap ini, kromosom terlihat seperti benang – benang halus yang panjang, sehingga masing – masing kromosom belum dapat dikenali secara jelas. Benang – benang kromosom yang halus tersebut disebut kromonema. Pada fase ini, struktur kromosom yang dapat terlihat lebih jelas adalah kromomer. Kromomer adalah penebalan yang terjadi pada beberapa bagian kromososm yang tampak seperti manik – manik. Pada fase ini pasangan – pasangan kromatid belum dapat dibedakan.

b. Zigoten

Pada fase ini, mulai terjadi perpasangan antara kromosom yang homolog, sehingga alel – alel akan berhadapan letaknya dan tidak berjauhan seperti pada leptoten. Proses saling berpasangan antara kromosom homolog disebut sinapsis. Namun, sinapsis ini akan lebih jelas terlihat pada fase selanjutnya (pakiten).

c. Pakiten

Fase ini merupakan fase yang paling lama pada profase I ini. Benang – benang kromosom tampak semakin jelas dan perpasangan serta sinapsis antara kromosom homolog semakin dekat dan sempurna. Benang – benang kromosm terlihat double. Hal ini karena setiap pasang kromosom yang homolog terdiri dari dua buah kromatid. Sehingga pada fase ini, terlihat sejumlah perpasangan bivalen yang jumlahnya sama dengan jumlah kromosom haploid dari individu tersebut. Jumlah kromatid pada fase meiosis ini sama banyaknya dengan jumlah kromatid pada profase mitosis. Yang membedakan adalah distribusi kromosom – kromosomnya. Pada profase mitosis, kromosom – kromosom saling terpisah dan tidak berhubungan, sedangkan pada profase I meiosis kromosom – kromosomnys saling berpasangan secara bivalen  Adanya sinapsis yang sempurna pada fse ini memungkinkan terjadinya pertukaran genetik antar kromosom homolog atau antar kromosom yang bukan homolognya (pindah silang / crossing over).

d. Diploten

Fase ini ditandai dengan mulai memisahnya kromatid – kromatid yang tadinya berpasangan secara bivalen. Pemisahan yang paling kuat, terjadi pada bagian sentromer. Akan tetapi, pada bagian – bagian tertentu dari kromosom homolog masih tetap saling berdekatan. Bagian – bagian yang saling berdekatan dan tampak bersilang ini disebut kiasma (banyak : kiasmata) (gambar 4). Pada kiasma tersebut, kromatid – kromatid yang tidak homolog (“nonsister chromatid”) akan putus. Kemudian, ujung – ujung dari kromatid yang putus tadi akan bersambungan secara resiprok (berbalasan). Hal ini menyebabkan gen – gen yang terangkai pada segmen kromatid tersebut akan bertukar secara resiprok juga. Proses tertukarnya segmen – segmen nonsister kromatid dari pasangan kromosom homolognya yang disertai tertukarnya gen – gen yang terangkai pada segmen – segmen tersebut secara resiprok dinamakan pindah silang (crossing over).

Proses pindah silang ini sangat penting karena akan menghasilkan kombinasi – kombinasi yang baru (tipe rekombinasi) yang bermanfaat bagi pemuliaan tanaman. Kromatid – kromatid yang tidak mengalami pindah silang masih memiliki gen – gen yang berasal dari tetuanya. Gamet – gamet yang menerima kromatid yang tidak mengalami pindah silang tersebut disebut gamet tipe parental.

Gambar 4. Kiasma pada Diploten

e. Diakinesis

Fase ini merupakan fase terakhir [ada profase I meiosis. Kromosom – kromosom mengalami kondensasi maksimum dan kiasma semakin jelas terlihat. Pada fase ini, nukleolus dan membran nukleus menghilang, dan benang – benang gelendong mulai terbentuk.

2. Metafase I

Pada fase ini, hampir sama dengan metafase mitosis. Kromosom – kromosom menempatkan dirinya di tengah – tengah sel, yaitu di bidang equator dari sel. Namun, terdapat perbedaan antar metafase I meiosis dengan metafase mitosis. Pada metafase mitosis, yang terdapat pada bidang equator adalah kromosom – kromosom tunggal. Sedangkan pada metafase I meiosis, yang terdapat pada bidang equator adalah pasangan – pasangan kromosom homolog sehingga pada metafase I meiosis tidak terjadi pembelahan sentromer.

3. Anafase I

Sama halnya dengan yang terjadi pada anafase mitosis, anafase I meiosis dimulai ketika kromosom bergerak ke kutub yang berlawanan. Tiap kromosom dari pasangan kromosom homolog bergerak ke arah kutub yang berlawanan. Masing – masing kutub menerima setengah jumlah kromosom yang ada, sehingga pada fase inilah dimulai terjadinya reduksi kromosom.

Cara pergerakkan kromosom homolog ke arah kutub yang berlawanan oleh benang gelendong terjadi secara bebas dan kebetulan, tidak ada yang memerintahkan untuk suatu kromosom bergerak ke atas atau ke bawah. Hal ini sesuai dengan hukum mendel yang terkenal, yaitu “The law of segregation of allelic genes” dan “The law of independent assortment of genes”. Sebagai contoh, jika terdapat alel dominan (A) dan alel resesif (a). Maka, mereka akan memisah secara bebas ke kutub yang berlawanan menjadi (A) atau (a). Hal yang sama juga terjadi pada alel dominan (B) dan alel resesif (b) yang akan memisah secara bebas menjadi (B) atau (b). Maka, kombinasi antar keduanya akan terbentuk AB, Ab, aB, atau ab.

4. Telofase I

Pada fase ini, dinding nukleus dan nukleolus terbentuk kembali seperti pada telofase mitosis. Akan tetapi, pada telofase meiosis, jumlah kromosom haploid lah yang terdapat pada nukleus yang baru ini. Pada masing – masing  nukleus yang baru ini terdapat dua kromosom yang haploid yang terdiri dari empat kromatid. Sehingga menandakan bahwa reduksi jumlah kromosom masih belum berlangsung sempurna. Agar dapat tercapai reduksi yang sempurna, maka diperlukanlah pembelahan meiosis II.

Meiosis II

Apabila dilihat dengan mengguinakan mikroskop cahaya, maka terdapat dugaan bahwa berbagai fase yang berlangsung pada meiosis II ini sama dengan berbagai fase yang terjadi selama mitosis. Bahkan ada orang yang memiliki anggapan bahwa meiosis II adalah pembelahan mitosis. Anggapan yang demikian tidak benar sama sekali dikarenakan beberapa alasan, yaitu:

a.       Kromosom yang double pada profase mitosis merupakan hasil duplikasi dari bahan genetik selama interfase. Sedangkan kromosom yang terlihat dauble pada profase II meiosis bukan merupakan hasil duplikasi bahan genetik.

b.      Kromosom – kromosom yang menyusun kromosom mitosis adalah sister chromatic, sehingga merupakan kromatid yang identik. Sedangkan kromosom yang menytusun kromosom profase II meiosis bukan merupakan sister chromatic sempurna oleh karena adanya crossing over yang terjadi pada meiosis I.

c.       Meiosis II bertujuan untuk memisahkan kromatid – kromatid yang berbeda dari tiap kromosomnya

d.      Meiosis II menghasilkan reduksi yang sempurna

e.       Meiosis II menghasilkan kombinasi yang baru yang dari gen – gen yang berasal tetua jantan dan betina pada generasi sebelumnya

f.       Meiosis II sangat penting untuk proses seksual

Fase meiosis II sendiri terdiri dari beberapa fase lagi, yaitu:

1. Profase II

Fase ini dapat dimulai setelah selesainya interfase I yang berlangsung sangat pendek. Pada beberapa organisme bahkan tidak mengalami interfase, sehingga dari telofase I langsung dilanjutkan ke profase II, dan kadang – kadang juga terjadi dari telofase I langsung ke metafase II.

2. Metafase II

Pada fase ini, kromosom yang terdiri dari dua kromatid berada di bidang equator.  Benang – benang gelendong yang berasal dari masing – masing kutub mengikat sentromer masing – masing kromatid. Keadaan kromosom pada metafase II meiosis hampir mirip pada keadaan kromosom pada metafase mitosis, akan tetapi dengan jumlah kromosom yang hanya setengahnya saja.

3. Anafase II

Pada fase ini, sentromer terbelah menjadi dua. Masing – masing kromatid tertarik oleh benang – benang gelendong ke kutub yang berlawanan. Pada saat inilah terjadi reduksi kromosom yang sebenarnya, sehingga reduksi kromosom saat ini sudah sempurna. Bergeraknya kromatid ke arah kutub yang berlawanan ini seperti yang terjadi pada anafase mitosis, namun dengan jumlah kromosom yang hanya setengahnya saja.

4. Telofase II

Pada fase ini terjadi pembelahan sel, sehingga dihasilkan empat sel anak yang haploid (n), yang disebut juga tetrad. Setiap inti dari sel – sel tersebut memiliki hanya setengahnya saja dari jumlah kromosom tetuanya. Pada fase ini pula, terbentuk kembali nukleolus dan membran nukleus. Membran nukleus mengelilingi ke empat inti hasil pembelahan. Kromosom pun mulai mengendur kembali. Setelah itu, terjadi modifikasi lebih lanjut untuk menghasilkan sel gamet. Proses pembelahan meiosis secara lengkap dapat dilihat pada gambar 4.

Gambar 4. Pembelahan Meiosis

PERBEDAAN MITOSIS DAN MEIOSIS

Perilaku kromosom dan kejadian – kejadian pada mitosis terlihat hampir sama dengan perilaku kromosom dan kejadian – kejadian pada meiosis. Akan tetapi, jika diperhatikan dengan cermat akan terlihat perbedaan yang mendasar diantara keduanya. Pada tabel 1 berikut dijelaskan perbedaan – perbedaan tersebut:

Tabel 1. Perbedaan Antara Pembelahan Mitosis dan Pembelahan Meiosis

No Uraian Mitosis Meiosis
1 Kromosom saling berpasangan tidak iya
2 Kromosom homolog berpasangan tidak iya
3 Crossimg over tidak iya
4 Pembagian equasional iya iya
5 Reduksi kromosom tidak iya
6 Jumlah sel yang dihasilkan Dua sel Empat sel
7 Level ploidi yang dihasilkan Diploid (2n) Haploid (n)
8 Kandungan bahan genetik Identik dengan sel tetua Bisa tetap, bisa berubah akibat crossing over
9 Sel yang terlibat Hampir semua sel Terbatas pada sel gamet

Asaignment Gentan Chromosome Behaviour pdf

Optimization WordPress Plugins & Solutions by W3 EDGE